Fotosíntesis
Hoja, el lugar principal de una planta en el cual se desarrolla la fotosíntesis
La fotosíntesis, del
griego antiguo φοτο (foto) "luz" y σύνθεσις (
síntesis) "composición", es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las
plantas,
algas y algunas
bacterias captan y utilizan la
energía de la
luz para transformar la
materia inorgánica de su medio externo en
materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo.
Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan
fotótrofos y si además son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman
fotoautótrofos o simplemente
autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de
oxígeno molecular (proveniente de moléculas de
H2O) hacia la
atmósfera (
fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de
organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el
metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).
La otra modalidad de fotosíntesis, la
fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de
bacterias, como las
bacterias púrpuras del azufre y las
bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrógenos el H2S, con lo que liberan
azufre.
Generalidades
Cloroplastos dentro de células vegetales
En algas eucarióticas y en plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo en un
orgánulo especializado denominado
cloroplasto. Este organelo que está delimitado por dos
membranas (envueltas de los cloroplastos) que lo separan del
citoplasma circundante. En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en
proteínas e
hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas
tilacoides. Los tilacoides contienen los
pigmentos (sustancias coloreadas) fotosintéticos y proteínas necesarios para captar la energía de la luz. El principal de esos pigmentos es la
clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos (
bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d). Además de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos eucarióticos son los
carotenoides (
carotenos y
xantofilas), de color amarillo o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captación de la luz, además de un papel protector. En
cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro tipo de pigmentos denominados
ficobilinas, de naturaleza química diferente a los anteriores. En las
plantas vasculares el mayor número de cloroplastos se encuentra dentro de las
células del
mesófilo de las hojas, lo cual les confiere su característico color verde.
La fotosíntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los tilacoides, en donde se capta la energía de la luz y ésta es almacenada en dos
moléculas orgánicas sencillas (
ATP y
NADPH). La segunda tiene lugar en el estroma y las dos moléculas producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilación del CO2 atmosférico para producir
hidratos de carbono e indirectamente el resto de las moléculas orgánicas que componen los seres vivos (
aminoácidos,
lípidos,
nucleótidos, etc). Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba
fase luminosa y a la segunda
fase oscura de la fotosíntesis. Sin embargo, la denominación como "fase oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo ocurren en condiciones de iluminación. Es más preciso referirse a ella como fase de fijación del dióxido de carbono (
ciclo de Calvin) y a la primera como "fase fotoquímica" o reacción de Hill.
En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los pigmentos fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los denominados "
fotosistemas" (ver más adelante), produce la descomposición del
agua, liberando
electrones que circulan a través de moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (
NADP+) capaz de mediar en la transformación del
CO2 atmosférico (o disuelto en el agua en sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado a la formación de moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las células (
ATP). La formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO2.
El CO2 es uno de los menores componentes del aire atmosférico, capaz de reflejar la radiación de onda larga proveniente de la tierra (el máximo agente reflector de esa radiación es el vapor de agua). El notable aumento de su concentración a partir de
1850, debido a la destrucción de las áreas
selváticas, la
actividad industrial y el uso de
combustibles fósiles podría tener el efecto de incrementar las temperaturas medias, efecto llamado
efecto invernadero.
Descubrimiento
Durante el
siglo XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes conocimientos de la Química con los de la Biología. Así, con los trabajos de
Priestley, se llega a la conclusión de que las partes verdes de las plantas fijan el aire ‘impuro’ (anhídrido carbónico), que actuaría como un nutriente, y liberan oxígeno.
Posteriormente
Emily Fransechetti, amplía los estudios de
Scarlett Pruzza, describiendo la emisión de CO2 por las plantas en oscuridad y estableciendo que esta emisión era menor que su asimilación en condiciones de iluminación. Ingeshousz también supone que la emisión de oxígeno por parte de las plantas procede, en último término, del agua, aunque no sabe encontrar una explicación para este fenómeno y habla de una ‘transmutación’ (se debe añadir que en esta época no se conocía aún la naturaleza química del agua).
En la misma línea de los autores anteriores,
Jean Senebier,
ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de anhídrido carbónico y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de anhídrido carbónico para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo,
Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso básico en la fotosíntesis, y que el aumento de
biomasa depende de la fijación de anhídrido carbónico (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la
respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de anhídrido carbónico, hay una pérdida de agua y una generación de
calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición
mineral de las plantas.
El químico alemán
J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre
Química Orgánica, como sobre
Fisiología Vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes provienen del
suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por
Pelletier y
Caventou a comienzos del
siglo XIX.
Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de los
estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno.
H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de
almidón con la de clorofilas y describiría la estructura de los estomas.
Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con
microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Fase fotoquímica
Fotofosforilación acíclica
Estructura de un fotosistema
Este proceso permite la formación de
ATP y la reducción de
NADP+ a NADPH + H+, y necesita de la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados
fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los
tilacoides (en los
cloroplastos). Estos están formados por dos partes:
Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya función es captar la energía de los
fotones para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reacción. Este esta formado por
proteínas y por pigmentos, encontrándose en él el llamado pigmento diana, que es aquel que recibe la energía de excitación de la antena, energía que sirve para excitar y liberar
electrones. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que repone los electrones al pigmento diana,
Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.
Hay dos tipos de fotosistemas:
Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana es la
clorofila P700.
Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila P680.
Proceso
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la
feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el
dador Z, con los electrones procedentes de la
fotólisis del agua en el interior del
tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los
protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una
cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las
plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de
citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas
ATP-sintetasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase foroquímica se denomina
fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la
plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de
filoquinonas hasta llegar a la
ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima
NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Fotofosforilación cíclica
Tiene lugar al mismo tiempo que la acíclica. En ella sólo interviene el fotosistema I. Los electrones liberados, después de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la cadena de transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al fotosistema I. Por tanto, se genera ATP en lugar de NADPH. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
Fase bioquimica: biosíntesis orgánica
No necesita de la luz del sol ni de cualquier energía lumínica artificial, y en ella se invierten el ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa para sintetizar los principios inmediatos, con el carbono del CO2 atmosférico. Tiene lugar en el llamado
ciclo de Calvin. Este ciclo comienza con una
pentosa, la
ribulosa-1,5-fosfato, que se
carboxila con el CO2, y se descompone en dos moléculas de
ácido-3-fosfoglicérico. Con el gasto de un ATP, el ácido-3-fosfoglicérico se
fosforila en
ácido-1,3-fosfoglicérico. Éste se reduce con el NADPH, y se libera una molécula de
ácido fosfórico, formándose el
gliceraldehido-3-fosfato. La molécula formada puede seguir ahora dos vías: una es dar lugar a más ribulosa-1,5-fosfato para seguir el ciclo, y la otra es dar lugar a los distintos principios inmediatos:
glucosa o
fructosa,
almidón y a partir de ellos los demás
glúcidos, y los
lípidos,
proteínas y
nucleótidos que requiere la célula...
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